«Проблема возникновения жизни на земле»




Название«Проблема возникновения жизни на земле»
страница2/3
Дата конвертации30.01.2013
Размер0.54 Mb.
ТипДокументы
1   2   3
Глава 2. Возникновение жизни.

2.1. Предпосылки возникновения жизни на земле.

Большинство современных специали­стов убеждены, что возникновение жизни в ус­ло­виях первичной Земли есть есте­ственный результат эволюции материи. Это убеждение ос­новано на доказанном единстве химической основы жизни, по­строенной из несколь­ких простых и самых распространенных во Вселенной атомов.

Исключительное морфологическое разнообразие жизни (микроорганизмы, растения, жи­вотные) осуществляется на достаточно единообразной биохимиче­ской основе: нук­леиновые кислоты, бел­ки, углеводы, жиры и несколько более редких соединений типа фосфатов.

Основные химические элементы, из которых построена жизнь, - это углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. Очевидно, организмы используют для своего строения про­стейшие и наиболее распространенные во Вселенной эле­менты, что обусловлено са­мой при­родой этих элементов. Например, атомы водо­рода, углерода, «кислорода и азота имеют не­большие размеры и способны обра­зовывать устойчивые соединения с двух- и трехкрат­ными связями, что повышает их реакционную способность. Образова­ние слож­ных полиме­ров, без которых возникновение и развитие жизни вообще невозможны, свя­зано со специ­фиче­скими.

Другие два биогенных элемента -сера и фосфор - присутствуют в относительно малых количествах, но их роль для жиз­ни особенно важна. Химические свойства этих элемен­тов также дают возможность образования кратных химических связей. Сера входит в со­став белков, а фосфор - составная часть нуклеиновых кислот.

Кроме этих шести основных химиче­ских элементов в построении организмов в малых количествах участвуют натрий, калий, магний, кальций, хлор, а также микроэлементы: же­лезо, марганец, ко­бальт, медь, цинк и небольшие следы алюминия, бора, ванадия, йода и молиб­дена; следует отметить и некоторые ис­ключительно редкие атомы, которые встреча­ются случайно и в ничтожных количествах.

Следовательно, химическая основа жизни разнообразится еще 15 химически­ми эле­мен­тами, которые вместе с шестью основными биогенными эле­ментами участвуют в различ­ных соотно­шениях в строении и осуществлении функций живых организмов. Этот факт особенно показателен в двух отноше­ниях: 1) как доказательство единства происхо­ждения жизни и 2) в том, что са­ма жизнь, являющаяся результатом самоорганизации ма­терии, включила в эволюцию биологических макромолекул не только все самые распро­страненные элементы, но и все атомы, которые осо­бенно пригодны для осуществления жиз­ненных функций (например, фосфор, же­лезо, йод и др.). Как отмечает советский уче­ный М. Камши­лов, «для осуществле­ния функций жизни важны химические свойства ее атомов, к которым, в частно­сти, относятся квантовые особенности». Не только струк­тура, обмен веществ, но даже и механические действия живых ор­ганизмов зависят от со­ставляющих их молекул. Это, однако, не означает, что жизнь может быть сведена просто к хи­мическим закономерно­стям.

Жизнь - одно из сложнейших, если не самое сложное явление природы. Для нее осо­бенно характерны обмен веществ и воспроизведение, а особенности более высоких уровней ее организации обус­ловлены строением более низких уро­вней.

Современная теория происхождения жизни основана на идее о том, что биоло­гиче­ские молекулы могли возникнуть в далеком геологическом прошлом неор­ганическим путем. Сложную химическую эволюцию обычно выражают следую­щей обобщенной схе­мой: атомы ð простые соединения ð простые биоорга­нические соединения ð макро­молекулы ð ор­ганизованные системы. Начало этой эволюции положено нуклеосинтезом в Солнечной сис­теме, когда образо­вались основные элементы, в том числе и биогенные. Начальное состоя­ние -нуклеосинтез -быстро переходит в процесс образования химиче­ских соединений. Этот про­цесс протекает в условиях первичной Земли со все нарастаю­щей слож­ностью, обуслов­ленной общекосмически­ми и конкретными планетарными пред­посылками.

Первое необходимое условие имеет общекосмический характер. Оно связано с единой химической основой Вселенной. Жизнь развивается на этой единой осно­ве, отражающей как количественные, так и качественные особенности отдельных химических элементов. Это допущение приводит к заключению, что на любой планете во Вселенной, которая похожа на нашу по массе и расположению относи­тельно центральной звезды, может воз­никнуть жизнь. Согласно представле­ниям видного американского астронома X. Ше­пли, во Вселен­ной имеется 108 кос­мических тел (планет или звезд-лилипу­тов), на кото­рых может возник­нуть и су­ществовать жизнь.

Главное условие возникновения жиз­ни имеет планетарную причину и опреде­ляется мас­сой планеты. Такое утвержде­ние, быть может, имеет несколько гео­центрический и антропо­центрический ха­рактер, но жизнь, подобная земной, мо­гла возникнуть и раз­виться на пла­нете, масса которой имеет строго определен­ную величину. Если масса пла­неты боль­ше чем 1/20 массы Солнца, на ней на­чинаются интенсивные ядерные реакции, что повышает ее температуру и она светится, как звезда. Таковы планеты Юпи­тер, Са­турн, Уран и Нептун. Планеты с малой массой (Меркурий) имеют слабое гравитационное поле и не могут продолжительное время удер­жи­вать атмосферу, которая необходима для развития жизни. Здесь интересно отме­тить, что по ряду подсчетов Земля при­обрела 80% своей массы в первые 100 млн. лет своего сущест­вования.

Из планет Солнечной системы кроме Земли подходящую массу имеют Венера и Марс, но там отсутствуют другие усло­вия. По мнению советского астрофизика В. Г. Фесенкова, во Вселенной 1% пла­нет имеет подходящую массу.

Особенно важной предпосылкой воз­никновения и развития жизни является относи­тельно постоянная и оптимальная радиация, получаемая планетой от цен­тральной звезды. Обычно оптимальную радиацию получают планеты имеющие орбиту, близкую к круговой, и подвер­гающиеся поэтому относительно по­стоянному облучению.

Обязательным условием возникнове­ния жизни является наличие воды. Пара­док­сально, что, хотя вода - чуть ли не са­мая распространенная молекула во Все­ленной, по­разительно мало планет имеют гидросферу: в нашей Солнечной системе только Земля имеет гидро­сферу, а на Марсе имеется лишь незначительное количество воды.

Значение воды для жизни исключи­тельно. Это обусловлено ее специфиче­скими тер­миче­скими особенностями: огромной теплоемкостью, слабой тепло­проводностью, рас­ширением при замер­зании, хорошими свойствами как раство­рителя и др. Эти особенно­сти обусловли­вают круговорот воды в природе, ко­торый играет исключительную роль в геологической истории Земли.

Из сказанного выше можно сделать следующий вывод: возникновение жизни на Земле есть часть общей эволюции ма­терии во Вселенной, а не некий сверхъ­естественный акт. На­лицо были ис­ходные органические соединения, опти­мальная масса Земли, опти­мальная сол­нечная радиация, наличие гидросферы. В этих условиях эволюция материи с высо­кой степе­нью вероятности осуществляет­ся по пути возникновения жизни.

За последние 20 лет были получены интересные сведения о наличии органиче­ских со­еди­нений во Вселенной. Источни­ки этих сведений естественные по­сланцы космоса на Землю, метеориты.



Все ранее рождавшиеся теории идеалистов, сторонников религиозных течений и даже мате­риалистов были несостоятельными и до конца необоснованными из-за не­хватки знаний то­гдашних ученых.

И только с наступлением капитализма, который отличался прогрессом в науке и тех­нике, когда был накоплен большой научный потенциал, стали зарождаться научно обос­нованные теории о происхождении жизни на земле.



2.2. Зарождение и развитие эволюционной идеи.


Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфило­софии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном са­мообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противопо­ложностей.

Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид, эфес­ский мыслитель (около 530-470 гг.. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития мате­рии.

Крупнейшие представители ионийской школы философов - Фалес из Милета счи­тал, что все возникло из первичного материала - воды в ходе естественного развития. Анакси­мандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он ут­верждал, что человек и животное произошли из земной слизи.

Представителями механистического материализма были философы более позднего пе­риода (460-370 гг. До н. э. ). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неде­лимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в по­стоян­ном процессе случайного соединения и разъединения. Атомы находятся в случай­ном дви­жении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в ко­торых и зароди­лись различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.

Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегрече­ский философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклида о первичных эле­ментах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из ко­торых - наименее удачные- разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания -сохра­няются. Ком­бинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что со­хранились в при­роде только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы клас­сификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил ос­новы античной эмбриологии.

В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции ) орга­нов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями.

В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатоми­че­ский метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона ) проходит через после­дователь­ный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, ин­дивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриоге­незе представи­телей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможно­сти единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зароды­шевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований ), выдвинутые и экспе­риментально обоснован­ные в середине XVIII в.

Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эво­лю­ционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их из­менении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения орга­низации живой природы; в-третьих, пред­ставление о целост­ности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как про­цессе новообразо­вания.

Отмечая значение античных мыслителей в развитии филосо­фии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и процессе воз­ник­новения почти все позднейшие типы мировоззрений».

Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволю­ционной мысли почти ни­чего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начина­ется на­копление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.

Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, мате­риали­стическое объяснение возникновению высших животных и растений путем после­дователь­ного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем ис­торический метод исследования. Однако к самой проблеме происхож­дения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизиче­ский подход. Ши­роко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морга­низм выдвинул поло­жение, согласно которому наследственностью и всеми дру­гими свойст­вами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хро­мосомах кле­точного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и со­хранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего разви­тия жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопро­су, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная все­ми свойствами жизни частица генного вещества.

Большинство высказывающихся по этому вопросу за­рубежных авторов (например, Деви­лье во Франции или Александер в Америке) подходит к нему весьма упро­щенно. По их мне­нию, генная молекула возникает чисто случайно, благодаря «счастливому» соче­танию ато­мов углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора, которые «сами собой» сложились в чрезвычайно сложно построен­ную молекулу генного вещества, сразу же получившую все атрибуты жизни.

Но такого рода «счастливый случай» настолько исклю­чителен и необычен, что он мог якобы осуществиться всего лишь раз за время существования Земли. В даль­нейшем шло только постоянное размножение этой единожды возникшей, вечной и неизменной ген­ной суб­станции.

Это «объяснение», конечно, ничего по существу не объ­ясняет. Характерной особен­но­стью всех без исключения живых существ является то, что их внутренняя организа­ция чрез­вычайно хорошо, совершенно приспособлена к осуществлению определенных жиз­ненных явлений: пита­ния, дыхания, роста и размножения в данных условиях существо­вания. Как же в результате чистой случайности могла возникнуть эта внутренняя при­способленность, ко­торая так характерна для всех, даже наипростейших живых форм?

Антинаучно отрицая закономерность процесса проис­хождения жизни, рассматри­вая это важнейшее в жизни нашей планеты событие как случайное, сторонники ука­зан­ных взглядов ничего не могут ответить на этот вопрос и неизбежно скатываются к са­мым идеалистиче­ским, ми­стическим представлениям о первичной творческой воле бо­жества и об определен­ном плане создания жизни.

Так в недавно вышедшей книжке Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения фи­зики», в книге американ­ского биолога Александера «Жизнь, ее природа и проис­хожде­ние» и в ряде других произведений буржуазных авторов мы находим прямое утвержде­ние того, что жизнь могла возникнуть только в результате творческой воли божества. Менделизм-морганизм пытается идеологически разоружить ученых биологов в их борьбе с идеализмом. Он стре­мится доказать, что вопрос о происхождении жизни—эта важнейшая мировоззренческая проблема — неразрешим с материалистических позиций. Однако такого рода утверждение насквозь ложно. Оно легко опровергается, если мы по­дойдем к интересующему нас вопросу с позиций единственно правильной, подлинно научной философии — с позиций диалекти­ческого материализма.

Жизнь как осо­бая форма существования материи характеризуется двумя от­личи­тельными свойствами — самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей сре­дой. На свойст­вах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипо­тезы возник­новения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и ге­нетическая.

Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положе­ния концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунген­берга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе проис­хождения жизни. Ос­нову гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием бел­ковых структур.

Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграни­чивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора поли­меров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капе­лек с вы­сокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низ­комолекулярные соединения: ами­нокислоты, глюко­зу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простей­шего метаболизма внутри протобион­тов.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соеди­нения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, макси­мально допус­тимого в данных физических условиях, они распадались на более мел­кие капельки, напри­мер, под действием волн, как это происхо­дит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мел­кие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.

Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось от­бором таких коацерват­ных ка­пель, которые обладали преиму­ществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первич­ных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.

Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.

Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплици­роваться и без ферментов. Синтез бел­ков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибо­сомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные соче­тания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибо­сомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упоря­доченные пептиды при уча­стии молекул т-РНК, которые свя­зывались с р-РНК через спа­ривание оснований.

На следующей стадии химической эволюции появились мат­рицы, определявшие последова­тельность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связы­ваются молекулами т-РНК.

Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании компле­ментарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу пред­ставлений о ведущем значении в процессе биогенеза наслед­ственного ап­парата и, следова­тельно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.

Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: воз­никновение органических веществ, появле­ние сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, поли­сахаридов), образование первичных живых организмов.

Первый этап — возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исход­ными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидро­сферы (СН4, СО2, H2О, Н2, NH3, NО2). Именно эти продукты используются и в искус­ственном синтезе орга­ни­ческих соединений, составляющих биохимическую основу жизни. Экспериментальный

синтез белковых компонентов — аминокислот в попытках создать живое «в про­бирке» на­чался с работ С. Миллера (1951—1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь га­зов СН4, NH3, H2 и па­ров воды, в резуль­тате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. По­лученные Милле­ром данные подтвердили советские и зарубежные ученые.

Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нук­леиновые компоненты — пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умерен­ном нагрева­нии смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезиро­вал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соедине­ниями, возни­кающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, ам­миака и воды под действием ионизирующей радиации обра­зовывались угле­водные компо­ненты нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облуче­ния показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пу­риновых оснований, ри­бозы или дезоксирибозы и полифос­фатов. Нуклеотиды, как из­вестно, являются мономерами нуклеи­новых кислот.

Второй этап — образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характе­ризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным располо­жением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси ами­нокислот до 100°С С. Фоке получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фоке назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны свой­ства, присущие бел­кам со­временных организмов: повторяющая­ся последовательность аминокислотных ос­татков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезиро­ваны в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал воз­можность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специ­фические фер­менты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, ко­торый яв­ляется фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосы­лок химиче­ского син­теза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимо­действиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические ки­слоты предпочитают соединяться с лег­кими металлами. Свойство избирательности оп­ределяет способ­ность мо­лекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространствен­ному распо­ложению.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рас­сматривал в качестве доказатель­ства выдвинутого им положе­ния, что белковые молекулы коацерватов могли синтезиро­ваться и без матричного кода.

Третий этап — появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соеди­нений химическая эволюция при­вела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от хими­ческой эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря ус­тойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой орга­низации на основе репликации генетического аппарата (матрич­ного кода).

А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обме­ном веществ с окру­жающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные рас­творы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти ка­пельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и син­тези­ровать из них но­вые соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из рас­твора глю­козо-1-фосфат и синтезировали поли­мер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры опи­сал С. Фоке и назвал их микро­сферами. При охлаждении на­гретых концентрированных растворов протеиноидов самопро­из­вольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При опреде­ленных зна­чениях рН среды микросферы образо­вывали двухслойную оболочку, напоми­нающую мем­браны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почко­ва­нием.

Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выра­женный метаболизм, они рассматри­ваются в качестве возможной модели первых само­организую­щихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней проте­кают все главные обменные про­цессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому воз­никновение клеточной организации означало появление подлин­ной жизни и начало био­логической эволюции.



  1. Эволюция одноклеточных организмов.


До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне однокле­точных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невоз­можно вы­явить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнару­жении сыграло откры­тие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Север­ной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установ­лено, что стромато­литы формации Ган­флинт (Канада) образо­ваны остатками бактерий и сине-зеленых во­дорослей. У берегов Ав­стралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К на­стоящему времени остатки микроорганиз­мов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет на­зад. К на­стоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобак­терии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были при­митивные микроорганизмы. Воз­можно, они представляли собой одноклеточные суще­ства, сход­ные с современными бактериями, например клостридиями, жи­вущими на ос­нове брожения и ис­пользования богатых энер­гией органических соединений, возникаю­щих абиогенно под дей­ствием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Сле­довательно, в эту эпоху жи­вые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с воз­никновением основных биохими­ческих процессов обмена — фото­синтеза и дыхания и с образованием клеточ­ной организа­ции, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделан­ные еще на ран­них стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных орга­низмов. Ме­тодами молекулярной биологии установлено поразитель­ное едино­образие био­химических основ жизни при огромном различии ор­ганизмов по другим признакам. Белки почти всех живых су­ществ состоят из 20 аминокислот. Нук­леиновые кислоты, коди­рующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единооб­разной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. По­дав­ляющая часть организмов использует энергию окисления, ды­хания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между ор­ганизмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние пред­ставлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные ор­ганизмы — эука­риоты, которые сходны ме­жду собой по внутриклеточной организации, генетике, био­химии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содер­жанием ки­слорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для по­нимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключе­нию, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде измени­лось. Ко вре­мени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и отно­сительно посто­янной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были ана­эробные бактерии, предшест­венники современных фотосинтезирующих бакте­рий. Предпо­ла­гается, что именно они образовали самые древние среди извест­ных стро­матолитов. Обед­нение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появ­ление живых су­ществ, спо­собных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными су­ществовать в среде, полностью лишенной органи­ческих углеродистых и азотистых соедине­ний, являются фото­синтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти орга­низмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к про­дуцируемому ими кисло­роду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые во­до­росли возникли в период, когда концентрация кислорода в ат­мосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточ­ные организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществ­ляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшест­вовал бо­лее сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фото­синтеза характерен для цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и мито-хондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-тическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени, свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — пред­ставлена цианеями и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий, способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризу­ется дальнейшей диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата — образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер — макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии (размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного раз­множения.
1   2   3

Похожие:

«Проблема возникновения жизни на земле» iconОбщности строения
Рассматривает различные воззрения возникновения жизни на Земле (креационизм, панспермия, трансформизм, эволюционизм и др.)
«Проблема возникновения жизни на земле» iconЗакономерности Онтогенез
Филогенез (эволюция) – процесс исторического развития живой природы с момента возникновения жизни на Земле до современности
«Проблема возникновения жизни на земле» iconРазноуровневое тестирование по теме: "Возникновение и развитие жизни на Земле". Тест Возникновение жизни на Земле
Решите правильно или неправильно то или иное суждение. Выпишите номера правильных суждений
«Проблема возникновения жизни на земле» iconУрок на тему «Развитие жизни на Земле»
Цели: вызвать интерес к изучению темы, привлечь внимание учащихся к изучению вопроса о возникновении жизни на Земле; обратить внимание...
«Проблема возникновения жизни на земле» iconН. М. Голощапов эталон жизнедеятельности человека на земле
И как это сделать? Был ли такой человек на земле? Да, был! Он не только теоретически учил нас, но и на Своём практическом примере...
«Проблема возникновения жизни на земле» iconТема Проблема бессознательного в психологии
Подсознательное и бессознательное. Методы исследования бессознательного. Развитие психоаналитических идей а работах А. Адлера и К....
«Проблема возникновения жизни на земле» iconКонцепция спонтанного зарождения жизни
Происхождение жизни – одна из трех важнейших мировоззренческих проблем наряду с проблемой происхождения нашей Вселенной и проблемой...
«Проблема возникновения жизни на земле» iconЗдоровый образ жизни
Здоровый образ жизни это образ жизни, способствующий сохранению, укреплению и восстановлению здоровья человека, а, следовательно,...
«Проблема возникновения жизни на земле» iconРазвитие жизни на земле
В результате химической эволюции осуществился переход от биополимеров к первым живым организмам, которые уже развивались по законам...
«Проблема возникновения жизни на земле» iconТипы религиозной жизни
Попробуем характеризовать каждую категорию с точки зрения ее исторического возникновения, попробуем характеризовать ее нравственные...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©kk.docdat.com 2013
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница